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注意：全文分兩篇，這是下篇。上篇在此：2025 新意遊 · 向峰篇#2：可持续种植（上篇）生物多样性

 

1、地平线下的生物多样性

假想走在Panzano小镇的街头，迎面而来一位年轻农人，一身腱子肉闪着小麦色的光泽，他精神抖擞、声音洪亮，一眼望去，就是气血充盈的状态。我们虽然不是他的私人医生，没有见过他的体检报告，但是大体上可以推断，他的身体处于一个较高水平的健康状态。

生物多样性，其实也是如此。就像上一篇文章里，我们肉眼可见的酒庄，土壤之上有种类丰富的植物，不论是多年生的树，还是一年生的花花草草；又或是花叶和土壤之上，肉眼可见的昆虫、蝴蝶，都昭示着整个生态系统内在的平衡。那这地平线之下，又存在怎样的世界呢？

图1  Barbaresco某个葡萄田中，随手抓起的一捧土

土壤里有90%的微生物，人类依然对其不太理解。但好消息是，今天的科学家对于微生物的了解也已经有了长足的进步。今天我们知道，不同植物的根系，分泌不同的有机酸和小分子物质，它们在滋养着各种丰富的菌群。举例说明，种植草莓时，会在草莓的行间种植上洋葱或大蒜，可以预防草莓的一些病害冲击，其实就是借助了这个原理。可见，地表植物的多样性，也会给土壤菌群带来多样性的条件。

通常而言，自然环境中多样性的菌群，与土壤、植物健康有着积极的关系。不同类型的细菌，互相牵制和影响。多样性的菌群， 会让土壤的有害菌不至于“一家独大”。有谁听说森林里的植物，会像今天大规模化学种植的蔬菜和水果一样，染上各种千奇百怪的病害吗？

土壤中多样化且丰富的微生物群体，生生灭灭。细菌和真菌，是土壤里食物链的最底层，它们通过分解土壤动植物残体生存。有了它们，土壤中自然就构建了有机质 → 菌 → 原生动物/食菌线虫 → 捕食性虫/螨的食物链，当然也少不了我们土壤重要的“建筑师”蚯蚓的参与。这个网络并非简单的直线链条，而更像一个复杂而精妙的生命之网，让能量和物质流动了起来。而最后，落叶、植物秸秆、动物粪便、动物的尸体，又成为了微生物的食物，再次进入这个生生灭灭的循环。这个年复一年的过程，也会自然积累出丰富的有机质，这正是土壤健康的关键因素。

健康的土壤、植物、动物、微生物，循环相生，处于一个平衡且积极的状态，这正是可持续种植的农人毕生追求的目标。

图2 一块夹杂着干枯杂草的葡萄田泥土，孕育着一整个微观世界

 

2、可持续种植应对极端气候

可持续种植和生态多样性，对于生态环境有着相当积极的影响，这在极端气候频出的今天，尤其具备很强的现实意义。

首先，植物的多样性，可以显著稳定全年的土壤温度。德国综合生物多样性研究中心（iDiv）、莱比锡大学、耶拿弗里德里希·席勒大学（FSU）等研究机构的科学家们，用20年的时间做了一项名叫“耶拿实验”，发现高植物多样性可以充当对土壤温度波动的缓冲器。

在他们的实验里，夏季，特别是在气温特别高的日子里，拥有60种植物的植物群落的土壤温度比无植物地块低5.04摄氏度。这个差异超过了同一时期的单一栽培和未种植的裸露土壤之间温度差异的两倍多。在气温特别低的日子里，60种植物的群落土壤温度比无植物地块高1.48摄氏度，在这种情况下几乎是单一栽培和未种植的裸露土壤之间差异的近五倍。这种效果随着实验时间，即植物群落的发展而加强，而且在最恶劣的气候条件下，如酷热的天气和干燥的年份，效果更加明显。

其次，是植物与土壤的协同作用。如前所述，植物通过光合作用产生有机物，这些物质通过凋落物和根系分泌物进入土壤，滋养了庞大的地下生命网络。土壤中的微生物（如细菌、真菌）和动物（如蚯蚓）则将这些有机物分解，一方面释放养分供植物吸收，另一方面其活动及其产生的分泌物能促进土壤团聚体的形成。良好的团聚体结构意味着更多的孔隙，这不仅能增强土壤的蓄水保水能力，对抗干旱，也能改善排水，减轻涝渍危害。

图3 植物多样性与土壤内物质、能量循环示意图，引用自耶拿实验官网

第三，可持续种植，能够显著地提高植物的抗逆境能力。在此，我想介绍一个重要的概念：次生代谢。我在近年来的生态农业实践中，也有很强的切身体会。

1891年，德国科学家科塞尔（H.Kossel）明确将植物的生命活动代谢分为：维持生命的初生代谢和适应环境的次生代谢。初生代谢（primary metabolism），是参与生命体内合成生活活动必须物质的代谢过程，其产物主要包括氨基酸、脂肪、糖类及核酸等有机物质。次生代谢（secondary metabolism），是初生代谢产物进一步反应生成的物质。

次生代谢产物，听上去是个很陌生的名词，但今日的城市人却是经常将它们挂在嘴边，日用而不知。

比如在日常食物里，番茄中的番茄红素、蓝莓、桑葚中的花青素，我们今天已经知道它们是抗氧化的好手。咖啡、茶或者可可豆中的咖啡因，是打工人每日续命的必需品。让屠呦呦获得诺贝尔奖的青蒿素，或是拯救了无数生命的青霉素，也都是次生代谢产物。回到葡萄酒，我们常挂在嘴边的白藜芦醇、花青素甚至单宁，统统都是次生代谢产物。

对于植物而言，次生代谢产物不是必然产生的，它们需要一定的触发条件。第一个条件是逆境。逆境可以是干旱、水涝、高温、低温等极致气候，可以是病害、虫害、与杂草竞争，也可以是恶劣的土壤环境。陆羽的《茶经》曾有记载：“茶者……上者生烂石，中者生栎壤，下者生黄土”。

葡萄酒友对此也毫不陌生，世界上许多卓越的产区，都以土壤贫瘠闻名。贫瘠的土壤，首先是逆境，让葡萄藤的根系拼命下扎。

而让人拍案叫绝的是，根系下扎后获取到表面土壤所无法提供的独特矿物质，这些正是次生代谢开启的第二个条件：全面且充足的营养元素。植物必须的17种营养元素，除了熟悉的碳、氢、氧、氮、磷、钾外，还有中量元素钙、镁、硫，以及微量元素如铁、锰、锌、铜、钼、硼、氯和镍。其中的中微量元素，均是次生代谢过程中不可缺少的必备因素。

谁能想到，矿物味这种微妙、引人入胜的味道，不光是葡萄酒爱好者的心头好，是高端葡萄酒的标志之一，也是葡萄抵御逆境的必要条件。

当逆境来袭，逆境信号在几分钟内被传输到植物体的全身。如果上述营养元素齐备，植物能够开启次生代谢，生成次生代谢产物，去抵御逆境。如果上述营养元素不足，次生代谢将空转，不产生相关的次生代谢产物。

次生代谢理论里有三条特别迷人的规律，分别与植物的抗逆境能力、农作物品质、健康息息相关。

第一条规律：无论何种原因激发的次生代谢，其产物均可以应对各种逆境。比如早期被害虫侵蚀过叶子，如果营养充足，产生了次生代谢产物，会激发植物的免疫力。这些产物不仅可以帮助这株葡萄藤应对同一种虫类的侵扰，也可以应对可能出现的极端干旱气候。

以我们熟悉的天堂庄为例，有Florio这样尊重自然的庄主，自然会养出菌群多样化、生物多样化的土壤。葡萄藤在这种接近原生态的环境里，一早便要与杂草争夺地盘，在昆虫、早期干旱等种种胁迫下，早早地开启次生代谢。而菌群和有机质丰富的土壤，透气疏松，保水性强，而且富含开启次生代谢所需的各类矿物元素。这使得葡萄藤葡萄叶早早地生成抗逆的次生代谢产物。待到后期，极端气候的大挑战来临之时，自然可以打有准备之仗了！

图4 天堂庄的葡萄藤与草共生，这或许是他们从容应对极端气候的秘诀

反观化学农业保护之下的葡萄园，可就没有那么幸运。这些葡萄藤就像是被过于精细呵护的孩子。氮肥的过量使用，容易使葡萄藤早期旺长、容易招虫，且抗病性能低下。因此不得不依靠外援：各类杀菌杀虫剂，帮助它免于病害的侵扰。这时，植物的次生代谢未得到有效开启，抵抗力大大减弱，又如何能应对日益常态化的极端气候呢？

写这篇文章时，收到了抱青老师转发的一篇报告：波尔多的花堡酒庄（Chateau Lafleur）因需要应对日益常态化的气候变化，最终选择退出波尔多的AOC体系，或许这是一个变化的开始。见：《第二封信：当气候变化愈演愈烈，花堡都做出了哪些改变？》

 

3、可持续种植与葡萄酒的风味

可持续种植对于环境、土壤和植物的价值越来越被人们了解。而对于葡萄酒爱好者而言，还有一个问题是萦绕心头的，那就是可持续种植，与葡萄酒的风味有正相关性吗？

答案是肯定的。最近数年，异常气候明显。不少著名的酒庄，在优秀的年份表现依然突出，但在一些“糟糕”的年份里，明显不如人意，可谓大起大落。

然而有趣的是，天堂庄的表现似乎却很“稳定”，这里的稳定，不是说它每年都表现得如同大年一般，而是指：即便在异常气候的年份，天堂庄的酒也不会有灾难性、失去平衡的呈现。与大年相比，某些特质不那么明显，但它依然是会是一个完整的、平衡的、富有生命力的作品。

抱青老师2013年组织过一场Brunello 2003年（旱灾年份）的横品，有瓶塞感染的天堂庄竟然力压Soldera和诸多名庄。结论是：善于护土的酒庄在大灾之年仍能造出好酒。（见：VIPa-1.5 第 6 場 — 2003 Brunello﹕Brunello 之痛？）

另一例子是今年6月的一场天堂庄的三代同堂盛会， 选酒横跨大灾年（1984）、半灾年（2014）与干（2003）、经典（2004）、湿（2005）年五个不同的年份。不论是最终的投票结果，还是文章中不同人对于酒的描述，都可以让我们领略到天堂庄在“弱年份”的优异表现。（见：VIPa-13 第 9 場 — Grande Abbraccio with Il Paradiso：天堂莊的三代同堂）

这，不是偶然。

次生代谢理论的第二条规律：植物因为逆境产生的次生代谢产物，除了具备抗逆境的能力，其中相当一部分，也是农产品风味的来源。

喝茶的朋友，大概会了解一个经典的案例，那就是台湾的茶叶“东方美人”茶。被小绿叶蝉叮咬的茶叶诱发自然发酵，独特的蜂蜜和熟果香气，征服了万里之外维多利亚女王的味蕾，送上了“东方美人”的赞誉。

图5 茶叶叶片上，让茶农“又爱又恨”的小绿叶蝉

我们用科学来说话吧！分子生物学，是近几十年来发展最迅猛的专业，已经诞生了数位诺贝尔奖得主，其研究结果将人类对营养学、药学、农业、食品学等行业的认识又往前推动了几大步。

接下来，我们不妨从分子生物学的视角，看看葡萄酒的风味和香气，都与哪些次生代谢产物相关？

首先，是直接来自于葡萄果实的次生代谢产物，它们是品种香气与口感基础，也是葡萄酒“风土”和品种特性的核心体现。

葡萄果实中的芳香物质，是其在成熟过程中形成的次生代谢产物，如酯、醛、酮、醇、挥发性酸类、萜烯类等物质，1976年，Schreier就已经鉴定了葡萄中225中挥发性成分，由上述物质以一定比例存在，构成了葡萄品种特有的香气。比如其中的萜烯类化合物，是酿酒葡萄中重要的香气成分。

其次，葡萄酒是发酵食品，葡萄中的许多次生代谢物以无香气或香气较弱的前体形式存在，在酿造或陈酿过程中通过水解、氧化等反应释放出挥发性香气化合物。举例来说，糖苷结合态萜烯水解后产生芳樟醇、香叶醇会释放出浓郁的花香、果香；而挥发性硫醇4-巯基-4-甲基戊烷-2-酮(4MMP)和3-巯基己烷-1-醇(3-MH)产生强烈的“柚子”、“西番莲果”、“黑加仑”和“树篱”香气，它们是从一系列无味的葡萄衍生氨基酸共轭前体中酶促释放出来的。

不论是作为发酵的前体物质，还是直接贡献香气与风味的葡萄果实次生代谢物，与品种、果实成熟度、种植环境密切相关。同等条件下，土壤越健康，生态多样性越好，葡萄果实的芳香物质的丰富度也越高。

令人满意的葡萄酒香气和风味，很少是某一种主要化合物存在的结果。相反，葡萄酒将从多种香气化合物的独特混合中获得其香气特征。葡萄酒专家和消费者都高度重视风味的多样性、微妙和复杂性。

表一：次生代谢产物，与对葡萄酒的影响

代谢产物类型	主要化合物示例	主要来源	对葡萄酒的影响
​酚类化合物​	花色素苷、单宁、白藜芦醇	葡萄果实（果皮、籽）	红葡萄酒颜色（花色素苷）、结构感和涩味（单宁）、抗氧化活性（白藜芦醇）
​萜类化合物​	芳樟醇、香叶醇、橙花醇、香茅醇	葡萄果实	赋予花香、果香和柑橘类香气
​C13-去甲类异戊二烯​	β-大马酮、β-紫罗兰酮	葡萄果实（类胡萝卜素降解）	贡献花香特征
​酯类​	乙酸乙酯、丁酸乙酯、己酸乙酯、乳酸乙酯	酵母发酵	赋予水果香（如苹果、菠萝、草莓）、奶油香，是葡萄酒果香的重要来源
​高级醇​	异戊醇、异丁醇、苯乙醇	酵母发酵（氨基酸代谢）	含量适中时增加复杂性；过量则产生异味
​脂肪酸​	乙酸、乳酸、琥珀酸、短链脂肪酸（如丁酸）	酵母和乳酸菌发酵	影响酸度和口感（乳酸使酒体柔顺）；短链脂肪酸有抗氧化和抗菌特性
​醛酮类化合物​	乙醛、乙缩醛、羧甲基糠醛、丁二酮	发酵和陈酿过程	乙醛和乙缩醛是香味成分；丁二酮增添奶油、黄油风味；羧甲基糠醛可能出现在热浸提酒或浓缩汁中
​含氮化合物​	甲氧基吡嗪（如IBMP）、氨基酸（如脯氨酸）	葡萄果实、发酵过程	甲氧基吡嗪赋予青椒、芦笋等生青气味；氨基酸是酵母营养，影响发酵和风味形成
​挥发性硫化物​	硫醇（如3-巯基己醇）、H₂S	葡萄果实、酵母发酵	少量特定硫醇可能贡献果香；过量则产生蒜味、臭鸡蛋味等缺陷
​陈酿香气物质​	香草醛、丁子香酚、橡木内酯、呋喃类（如糠醛）	橡木桶陈酿	赋予香草、椰子、烟熏、烤杏仁、焦糖等香气

图6 Rivetto的酒窖，这里同样是微生物的天堂

聊到发酵，忍不住延展出两个发现，与本文的主题“可持续种植”的关系稍弱，但是也能间接佐证可持续种植对于风味的影响，不妨也提上两句。

首先，是酵母的使用。有机酿造只允许使用获得有机认证的酵母，生物动力法要求则更苛刻，只允许使用天然酵母。葡萄果实的表皮上是带有微生物的，所以葡萄酒的发酵工艺传统上并不像我国的粮食酒那样需要制曲。

而秉持等同或者高于有机种植标准的葡萄酒庄，因为葡萄未受化学杀菌剂的干扰，葡萄果实自带的菌群也是极其丰富的。如此丰富而复杂的微生物，如果发酵操作得当，会为风味的复杂度提供了有力的支持。

其次，是有机酸的添加。这次仔细查阅了酿造标准，我才知道，原来除了德米特认证（生物动力法）严苛的要求外，都是可以在酿造过程中额外加入有机酸的！（通常是酒石酸、柠檬酸）！在温暖或炎热气候条件下，葡萄成熟过程中呼吸作用会消耗大量苹果酸，同时高温加速了酸度的降解，可能导致采收时葡萄的酸度偏低而糖分过高。

这真可谓是，风土不够，人工来凑！那么这时候，我们究竟是在享受风土，还是在享受工业化生产给我们的确定性？我不由得想起很多大品牌的酒，每年的表现惊人的“稳定”。这份稳定，与制作工艺上的“强把控感”，有无关系呢？这杯酒是离自然更近，还是离工业品更近？

我们是随意行的“教徒”，经常被意大利传统派葡萄酒独特的酸度所感动！到这里我明白了，这份感动不仅仅是感性上的，从理性上来讲也完全合理，可持续种植生产和酿造的葡萄酒，有机酸也是富有多样性和复杂性的。这种方式带来的风味的复杂度，远远不是通过从外界添加单一有机酸可以实现的。

我有一个猜想：意大利和欧洲这些守旧的传统派酒庄，为了忠实于风土的表达，情愿花更多心思放在种植管理上，去获得更好的酸度，而不是一股脑加酸了事。理所当然地，他们也坦然地看待年份的差异，将其视为葡萄酒自然的“生命”彰显。

图7  Florio和Gioia，天堂庄的两代人，在斯洛维尼亚大桶旁取酒

 

4、可持续种植与健康

次生代谢理论的第三条规律：植物在逆境中产生的次生代谢产物是其强大的生存策略，这些物质不仅帮助植物自身抵御威胁，很多也对人体健康有着显著的益处。

表二：对人体健康有益的次生代谢产物示例

次生代谢产物类别	主要代表物质	对人体健康的主要益处
多酚类​	类黄酮（槲皮素、儿茶素）、白藜芦醇、花青素、酚酸	抗氧化、抗炎、保护心血管、抗癌潜力、预防认知衰退
萜烯类	单萜（如柠檬烯）、倍半萜、三萜（如皂苷）、 类胡萝卜素	抗氧化​（如番茄红素）、抗癌潜力、降胆固醇​（皂苷、植物固醇）、保护视觉健康​（叶黄素、玉米黄质）
​含硫化合物	硫苷（芥子油苷）及其降解产物（如萝卜硫素）、大蒜素	​抗癌潜力​（诱导解毒酶）、抗菌抗病毒、抗氧化、抗炎​
​生物碱	小檗碱、咖啡因、长春新碱     ​	抗菌、抗糖尿病​（小檗碱）、兴奋中枢神经​（咖啡因）

     具体到葡萄酒中，对人体健康提供贡献的主要是多酚类，包括最被人熟知的白藜芦醇和花青素。白藜芦醇​，是葡萄藤应对真菌感染和紫外线胁迫时产生的芪类化合物。它具有抗氧化、抗炎、保护心血管以及潜在的抗癌和神经保护作用​。花青素，是红葡萄酒颜色的主要来源，具有强大的抗氧化活性，有助于清除自由基，减少氧化损伤。葡萄酒也含有其他多酚类物质，如槲皮素、儿茶素，同样提供了抗氧化和抗炎特性。除此之外，其他天然产生的代谢产物，如有机酸如酒石酸、苹果酸、乳酸等，也参与身体的能量代谢。

​聊到这里，生态农业或可持续农业对于健康的价值，也显得愈发清晰了，简单地总结几点：

第一，免除了化学农药、除草剂、激素对土壤带来的危害，广谱性的杀菌剂（化学农药），会大量杀死微生物和昆虫，破坏生物多样性，破坏微生物-植物-动物之间的循环体系，破坏生物多样性的环境。

对于人体健康来说，今天因农药急性中毒的例子已经很少听到了，但长期食用农药残留量超标的农副产品，微量农药在体内长期积累，同样会对人体免疫系统、神经系统，特别是胃肠道系统带来巨大的伤害。肠道的菌群也害怕这些杀菌剂！

第二，对于植物来说，化学农药的过度“保护”，会导致次生代谢无法开启，植物自身免疫力不能得到激发。一些除草剂的工作原理，则是利用其可以抑制类胡萝卜素的生物合成，促使植物失去氧化损伤的保护作用。各种外源激素的使用，对植物次生代谢影响也很大，比如生长素类会抑制次生物质的合成。这样的农作物，人吃下去，能获得其中的初生代谢产物，但次生代谢产物，即对人体有益的抗氧化物质，会大打折扣。

第三，长期使用过量的化学肥料也有负面的影响。

过量的氮肥造成作物旺长，导致病虫害增多，而过量的磷肥和钾肥，会导致植物中微量元素吸收障碍。

人长期使用这类农作物，容易出现硝酸盐的过量摄入，以以及中微量元素的缺乏，引发普遍性的缺素和“隐形饥饿”，给全民健康造成了直接的威胁。

5、结语

可持续种植的农人，若对于土壤健康-植物健康-人体健康的互生关系理解到位，能够在耕作过程中有意识地为植物开启次生代谢，将收获到富含抗氧化物质和矿物质的农产品，真正做到“药食同源”，我们用食物去养生就成了切实可行的路径。

最后，重新回到葡萄酒的话题上，“可持续种植”与“风土”并非对立的。强调可持续农业，不是为了削弱风土的概念。恰恰相反，可持续农业，会放大地域风土的优势。

好的风土，意味着更多的日照（这是植物光合作用的源头），和“贫瘠”的土壤（更丰富的矿物质），风土本身就是最好的胁迫加营养。

最后引用Ruggero的一段话，作为本篇文章的收尾。

地域风土潜力愈强，生态农法愈易；品质导向愈强，则距生态愈近。生态葡萄栽培是走向更美好未来的唯一路径。（因它少耗体力，多费心智）

图8 Ruggero Mazzilli与抱青老师。生态无国界！